Регуляция моторики кишечника

1. изменениями потенциала гладкомышечных клеток, т.е. медлен­ными волнами, связанными с их потенциалами дей­ствия[28]

2. модулирующим воздействием

2.1. автономной нервной системы

2.2. желудочно-кишечных полипептидов.

2.3. Нейроны межмышеч­ного нервного сплетения[НД2]

Частота медлен­ных волн варьирует в толстом кишечнике сильнее, чем в тонком, но при этом не существует градиента в проксимально-дистальном направлении. На про­тяжении восходящего и нисходящего отделов тол­стой кишки средняя частота волн составляет 6 мин -1 ; в слепой и сигмовидной кишке она меньше, а в пря­мой кишке больше (17 мин -1 ). [29]

Парасимпатические импульсы активи­руют сокращения толстого кишечника. Это связано с тем, что ацетилхолин вызывает деполяризацию мембран мышечных клеток и при достижении поро­говой величины потенциала действия возникают медленные волны. [30]

Симпатическая стимуляция и норадреналин, напротив, вызывают гиперполяриза­цию, приводящую к расслаблению мышц. [31]

Посредством этих эффектов вегетативной нерв­ной системы на моторику толстого кишечника может влиять центральная нервная система. [32] Это влияние можно продемонстрировать, подвергая субъекта «стрессовому интервью» и одновременно измеряя с помощью чувствительного баллона дав­ление в толстой кишке. Когда разговор вызывает агрессивную реакцию, враждебность и напряжение, давление в кишке повышается. Депрессия, страх, печаль, напротив, вызывают снижение давления. [33]

На моторику толстого кишечника могут также влиятьжелудочно-кишечные полипептиды, которые либо усиливают (гастрин и холецистокинин), либо угнетают ее (секретин, глюкагон). [34]

Нейроны межмышеч­ного нервного сплетения оказывают угнетающее действие на пейсмекеры гладкомышечных клеток, и его отсутствие может приводить к сильным нару­шениям, как в случае болезни Гиршпрунга. При этом врожденном заболевании в определенном учас­тке толстого кишечника отсутствует нервное сплете­ние и участок находится в состоянии постоянного тонического сокращения. Эвакуация содержимого кишки задерживается, поэтому выше этого участка скапливаются каловые массы, в результате чего толстый кишечник сильно растяги­вается. Это состояние называется мегаколоном. [35]

Наряду с ингибирующими нейронами межмы­шечное нервное сплетение содержит стимулирую­щее холинергические и пептидергические нервные волокна, медиаторами в которых служат вещество Р, энкефалин и соматостатин. [36]

Для толстого кишечника характерен перистальтический рефлекс.

Перистальтический рефлекс—опи­санный впервые Бейлиссом и Старлингом (1899) феномен, заключающийся в том, что при ме­ханическом раздражении стенки кишки возни­кает ее сокращение выше и расслабление ниже места раздражения. Термин «перистальтический рефлекс» объединя­ет «восходящий возбуждающий» и «нисходя­щий тормозящий» рефлексы. Эти рефлексы, за­мыкающиеся в пределах энтеральной нервной cuстемы, называют также «миэнтеральными», или «энтеральными». Тормозный ком­понент перистальтического рефлекса отчетливо проявляется в толстой и менее постоянно — в тонкой кишке; в его про­явлении, вероятно, участвует механизм неадренергического, нехолинергического торможе­ния.[37]

Моторика пищеварительного тракта

Моторная функция желудочно-кишечного тракта осуществляется во всех его отделах и заключается в измельчении пищи в ходе жевания, перемешивании и продвижении пищи по пищеварительному тракту, сокращении и расслаблении сфинктеров, движении ворсинок и микроворсинок тонкой кишки, удалении непереваренных остатков пищи. На оральном и аборальном концах моторика осуществляется с участием произвольных поперечно-полосатых мышц, в других отделах желудочно-кишечного тракта – с участием гладкой мускулатуры. Поэтому процессы жевания, глотания и дефекации подчиняются сознательному контролю. Сфинктеры выполняют роль клапанов, обеспечивающих движение пищевого содержимого в каудальном направлении и однонаправленное движение пищеварительных соков. В пищеварительном тракте насчитывается около 35 сфинктеров.

Этот процесс состоит в механической обработке пищи между верхними и нижними рядами зубов за счет движений нижней челюсти по отношению к верхней неподвижной. Жевательные движения осуществляются специальными жевательными мышцами, мимическими, а также мышцами языка. В процессе жевания происходит измельчение пищи, смешивание ее со слюной и формирование пищевого комка, создаются условия для возникновения вкусовых ощущений. Пища, поступая в ротовую полость, раздражает механо-, термо- и хеморецепторы ее слизистой оболочки.

Возбуждение от этих рецепторов по афферентным волокнам в основном тройничного нерва передается в чувствительные ядра продолговатого мозга, зрительный бугор и кору больших полушарий. От ствола мозга и зрительного бугра коллатерали отходят к ретикулярной формации. В акте жевания также принимают участие проприорецепторы жевательных мышц и механорецепторы опорного аппарата зуба – парадонта. В результате анализа и синтеза поступившей информации принимается решение о съедобности попавших в ротовую полость веществ. Несъедобная пища отвергается, съедобная – остается в полости рта.

Моторная функция желудка

Моторная функция желудка способствует перемешиванию пищи с желудочным соком, продвижению и порционному появлению содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку. Она обеспечивается работой гладкой мускулатуры. Мышечная оболочка желудка состоит из трех слоев гладких мышц: внешнего продольного, среднего кругового и внутреннего косого. В пилорической части желудка волокна кругового и продольного слоев образуют сфинктер. Для некоторых мышечных клеток внутреннего косого слоя характерно наличие пейсмекерной активности.

Пустой желудок обладает некоторым тонусом. Периодически происходит его сокращение (голодная моторика), которое сменяется состоянием покоя. Этот вид сокращения мышц связан с ощущением голода. Сразу после приема пищи происходит релаксация гладких мышц стенки желудка (пищевая рецептивная релаксация). Спустя некоторое время, что зависит от вида пищи, начинается сокращение желудка. Различают перистальтические, систематические и тонические сокращения желудка. Перистальтические движения осуществляются за счет сокращения циркулярных мышц желудка. Сокращения мышц начинаются на большой кривизне в непосредственной близости от пищевода, где локализуется кардиальный водитель ритма.

Эвакуация химуса из желудка в двенадцатиперстную кишку

Содержимое желудка поступает в двенадцатиперстную кишку отдельными порциями благодаря сокращению мускулатуры желудка и открытию сфинктера привратника. Открытие пилорического сфинктера происходит вследствие раздражения рецепторов слизистой пилорической части желудка соляной кислотой. Перейдя в двенадцатиперстную кишку, НС1, находящаяся в химусе, воздействует на хеморецепторы слизистой кишки, что приводит к рефлекторному закрытию пилорического сфинктера (запирательный пилорический рефлекс).

После нейтрализации кислоты в двенадцатиперстной кишке щелочным дуоденальным соком пилорический сфинктер снова открывается. Скорость перехода содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку зависит от состава, объема, консистенции, осмотического давления, температуры и рН желудочного содержимого, степени наполнения двенадцатиперстной кишки, состояния сфинктера привратника. Жидкость переходит в двенадцатиперстную кишку сразу после поступления в желудок.

Содержимое желудка переходит в двенадцатиперстную кишку только тогда, когда его консистенция становится жидкой или полужидкой. Углеводная пища эвакуируется быстрее, чем пища, богатая белками. Жирная пища переходит в двенадцатиперстную кишку с наименьшей скоростью. Время полной эвакуации смешанной пищи из желудка составляет б- 1.0 часов.

Моторная функция тонкой кишки

За счет двигательной активности наружных продольных и внутренних (кольцевых) мышц тонкой кишки происходит перемешивание химуса с соком поджелудочной железы и кишечным соком и продвижение химуса по тонкой кишке. В тонкой кишке различают несколько видов движений: ритмическая сегментация, маятникообразные, перистальтические, тонические сокращения. Ритмическая сегментация обеспечивается сокращением кольцевых мышц. В результате этих сокращений образуются поперечные перехваты, которые делят кишку (и пищевую кашицу) на небольшие сегменты, что способствует лучшему растиранию химуса и перемешиванию его с пищеварительными соками.

Маятникообразные движения обусловлены сокращением кольцевых и продольных мышц кишечника. В результате последовательных сокращений кольцевых и продольных мышц отрезок кишки то укорачивается и расширяется, то удлиняется и суживается. Это приводит к перемещению химуса то в одну, то в другую сторону, наподобие маятника, что способствует тщательному перемешиванию химуса с пищеварительными соками. Перистальтические движения обусловлены согласованными сокращениями продольного и циркулярного слоев мышц. За счет сокращения кольцевых мышц верхнего отрезка кишки происходит выдавливание химуса в одновременно расширяющийся за счет сокращения продольных мышц нижний участок.

Перистальтические движения обеспечивают продвижение химуса по кишечнику. Все сокращения происходят на фоне общего тонуса стенок кишки. Отсутствие тонуса мышц (атония) при парезах делает невозможным любой вид сокращений. Кроме того, в течение всего процесса пищеварения наблюдается постоянное сокращение и расслабление ворсинок кишки, что обеспечивает соприкосновение их с новыми порциями химуса, улучшает всасывание и отток лимфы.

Моторная функция толстой кишки

Моторная функция толстой кишки обеспечивает резервную функцию, т.е. накопление кишечного содержимого и периодическое удаление каловых масс из кишечника. Кроме того, моторная активность кишки способствует всасыванию воды. В толстой кишке наблюдаются следующие виды сокращений: перистальтические, антиперистальтические, пропульсивные, маятникообразные, ритмическая сегментация. Наружный продольный слой мышц располагается в виде полос и находится в постоянном тонусе. Сокращения отдельных участков циркулярного мышечного слоя образуют складки и вздутия (гаустры). Обычно волны гаустрации медленно проходят по толстой кишке. Три-четыре раза в сутки возникает сильная пропульсивная перистальтика, которая продвигает содержимое кишки в дистальном направлении.

Регуляция моторики желудочно-кишечного тракта

Регуляция моторной функции пищеварительного тракта осуществляется нейрогуморальными механизмами.

Активация блуждающего нерва усиливает перистальтику пищевода и расслабляет тонус кардии желудка. Симпатические волокна оказывают противоположный эффект. Кроме того, регуляция моторики осуществляется межмышечным, или ауэрбаховским, сплетением.
Блуждающие нервы возбуждают моторную активность желудка, симпатические – угнетают. Большое значение в регуляции моторики желудка имеет внутриорганный отдел вегетативной нервной системы (ауэрбаховское сплетение) за счет местных периферических рефлексов. Возбуждающим действием на сократительную активность гладкой мускулатуры желудка обладают гастрин, гистамин, серотонин, мотилин, инсулин, ионы калия.

Торможение моторики желудка вызывают энтерогастрон, адреналин, норадреналин, секретин, глюкагон, ХЦК-ПЗ, ЖИП, ВИП, бульбогастрон. Механическое раздражение кишечника пищевыми веществами приводит к рефлекторному торможению двигательной активности желудка (энтерогастральный рефлекс). Особенно выражен этот рефлекс при поступлении в двенадцатиперстную кишку жира и соляной кислоты.

Двигательная активность тонкой кишки регулируется миогенными, нервными и гуморальными механизмами. Спонтанная двигательная активность гладких мышц кишечника обусловлена их автоматией. Известны два “датчика ритма” кишечных сокращений, один из которых находится у места впадения общего желчного протока в двенадцатиперстную кишку, другой – в подвздошной кишке. Организованная фазная сократительная деятельность стенки кишки осуществляется также с помощью нейронов ауэрбаховского нервного сплетения, которые обладают ритмической фоновой активностью. Эти механизмы находятся под влиянием нервной системы и гуморальных факторов. Парасимпатические нервы в основном возбуждают, а симпатические – тормозят сокращения тонкой кишки. Эффекты раздражения вегетативных нервов зависят от исходного состояния мышц, частоты и силы раздражения.

Большое значение для регуляции моторики тонкой кишки имеют рефлексы с различных отделов пищеварительного тракта, которые можно разделить на возбуждающие и тормозные. К возбуждающим рефлексам относятся пищеводно-кишечный, желудочно-кишечный и кишечно-кишечный, к тормозным – кишечно-кишечный, ректоэнтеральный, а также рецепторное торможение тонкой кишки (рецепторная релаксация) во время еды, которое затем сменяется усилением ее моторики.

Рефлекторные дуги этих рефлексов замыкаются как на уровне интрамуральных ганглиев внутриорганного отдела вегетативной нервной системы, так и на уровне ядер блуждающих нервов в продолговатом мозге и в узлах симпатической нервной системы. Моторика тонкой кишки зависит от физических и химических свойств химуса. Грубая пища, содержащая большое количество клетчатки, жиры стимулируют двигательную активность тонкой кишки. Усиливают моторику кислоты, щелочи, концентрированные растворы солей, продукты гидролиз”” особенно жиров. Гуморальные вещества осуществляют регуляцию моторики кишки, или непосредственно влияя на миоциты или на энтеральные нейроны. Стимулируют моторику вазопрессин, окситоцин, брадикинин, серотонин, гистамин, гастрин, мотилин, ХЦК-ПЗ, вещество Р, тормозят – секретин, ВИП, ГИП.

Регуляция двигательной активности толстой кишки осуществляется преимущественно внутриорганным отделом вегетативной нервной системы: интрамуральными нервными сплетениями (ауэрбаховским и мейсснеровским). В стимуляции моторной деятельности толстой кишки существенную роль играют рефлексы при раздражении рецепторов пищевода, желудка, тонкой кишки, а также и самой толстой кишки. Раздражение рецепторов прямой кишки тормозит моторику толстой кишки. Коррекция местных рефлексов происходит вышележащими центрами ВНС. Симпатические нервные волокна, проходящие в составе чревных нервов, тормозят моторику; парасимпатические, идущие в составе блуждающих и тазовых нервов, – усиливают.

Механические и химические раздражители повышают двигательную активность и ускоряют продвижение химуса по кишке. Поэтому, чем больше в пище клетчатки, тем выраженное моторная активность толстой кишки. Серотонин, адреналин, глюкагон тормозят моторику толстой кишки, кортизон – стимулирует.

Регуляция моторики кишечника

Моторная активность тонкой кишки зависит от механических свойств и химического состава ее содержимого. Если пища содержит грубые частицы (изделия из муки грубого помола, отруби, овощи, фрукты с высоким содержанием клетчатки) или жиры, то двигательная активность кишки возрастает. На моторику кишечника оказывают также стимулирующее влияние слабые растворы кислот, щелочи и соли.

Регуляция моторики тонкой кишки обеспечивается миогенными механизмами, нервными интрамуральными влияниями на миоциты, центральной нервной системой, гормонами энтерального и неэнтерального происхождения.

В основе миогенного механизма регуляции моторики кишки лежит способность миоцитов реагировать сокращением на растяжение. Так, при сокращении продольных мышечных пучков происходит растяжение циркулярных мышечных волокон, которые реагируют на механическое воздействие сокращением. Возбуждение с одного миоцита на другой легко передается с помощью нексусов. Нексусы — участки тесного контакта мембран рядом находящихся миоцитов, имеющие низкое электрическое сопротивление. Благодаря этому механизму распространения возбуждения на частоту генерации «спонтанных» медленных волн и потенциалов действия миоцитов оказывает влияние электрическая активность мышечных волокон водителей ритма.

Энтеральный механизм нервной регуляции моторики кишки реализуется за счет взаимодействия нейронов интрамуральных ганглиев (сенсорных, промежуточных и эфферентных), являющихся структурной основой местных рефлексов. Так, при локальном раздражении механо- и хеморецепторов слизистой оболочки кишки возникает сокращение циркулярных мышц выше места стимуляции и их расслабление ниже места раздражения. Это способствует перемещению химуса в каудальном направлении. При этом возбуждение от раздраженных рецепторов передается к сенсорным нейронам подслизистого сплетения, а по их аксонам — к промежуточным нейронам межмышечного сплетения. Интернейроны передают возбуждение к исполнительным (эфферентным) нервным клеткам. Проксимальнее от места раздражения возбуждаются холинергические нейроны, вызывающее сокращение циркулярных мышц, а дистальнее от места стимуляции приводятся в действие пептидергические тормозные нервные клетки, которые тормозят циркулярные мышечные пучки. В окончаниях аксонов этих нейронов выделяются тормозные медиаторы (ВИП и АТФ), которые вызывают гиперполяризацию мембраны миоцитов.

Моторика тонкой кишки регулируется также центральной нервной системой через парасимпатические и симпатические нервы. Возбуждение хо-линергических волокон блуждающего нерва вызывает, как правило, усиление сократительной активности мускулатуры кишки, а возбуждение адренергических волокон чревных нервов — торможение. Электростимуляция передних и средних ядер гипоталамуса, сигмовидной извилины коры больших полушарий усиливает моторику кишки, а раздражение задних ядер гипоталамуса и орбитальной извилины коры — тормозит. Электростимуляция переднего отдела поясной извилины и миндалевидного комплекса в зависимости от функционального состояния тонкой кишки либо активирует, либо тормозит ее моторику. Центры регуляции сократительной активности тонкой кишки располагаются также в продолговатом и спинном мозге.

В естественных условиях функционирования пищеварительной системы центральные структуры регуляции включаются в ответ на раздражение различных рефлексогенных зон, что и определяет характер вызываемых рефлексов. Различают две группы рефлексов — моторные и тормозные.

При осуществлении пищеводно-кишечного моторного рефлекса раздражение механорецепторов пищевода во время глотания вызывает повышение тонуса и силы волн перистальтики тонкой кишки. Центр этого рефлекса расположен в продолговатом мозге. Свои влияния на кишку он реализует через блуждающий нерв. Гастродуоденальный, гастроеюнальный и гастро-илеоцекальный моторные рефлексы возникают в ответ на раздражение механорецепторов наполненного пищей желудка. Эти рефлексы имеют две компоненты: одна из них реализуется через энтеральную нервную систему, другая — через центр блуждающего нерва. Раздражение механо- и хеморе-цепторов слизистой оболочки тонкой кишки порцией химуса вызывает кишечно-кишечный моторный рефлекс, который выражается в усилении двигательной активности участников кишки, расположенных каудальнее места раздражения. Кишечно-кишечный моторный рефлекс тоже имеет две компоненты — местную и центральную, осуществляемую через ядро блуждающего нерва. Группа моторных рефлексов обеспечивает ускорение темпов пищеварения в тонкой кишке.

Тормозные рефлексы выражаются в угнетении моторики тонкой кишки и других отделов желудочно-кишечного тракта. Так, при сильном раздражении механорецепторов кишечника возникает ослабление моторики желудочно-кишечного тракта за счет возбуждения спинальных центров чревного нерва (кишечно-кишечный тормозной рефлекс). В физиологических условиях он предотвращает поступление в нижележащие отделы кишечника недостаточно переработанных порций химуса.

Аналогичный характер имеет прямокишечно-кишечный тормозный рефлекс, который выражается в угнетении моторики тонкой и толстой кишки в ответ на раздражение механорецепторов прямой кишки при ее переполнении каловыми массами. Реализуется этот рефлекс через спинальный центр чревного нерва. Значение описанного рефлекса очевидно: он уменьшает поступление химуса в конечный отдел толстой кишки до ее освобождения от каловых масс.

Гуморальная регуляция моторики тонкой кишки осуществляется за счет комплекса гормонов энтерального и неэнтерального происхождения. Так, гастрин, мотилин, гистамин, ХЦК, серотонин, вещество Р, вазопрессин, брадикинин и окситоцин усиливают электрическую и двигательную активность миоцитов, а секретин, ВИП и ГИП — тормозят.

Гастроинтестинальные гормоны вырабатываются эндокринными элементами двенадцатиперстной и тонкой кишки под влиянием рефлекторного и химического раздражения химуса и действуют не только на мембранные рецепторы миоцитов, но и на нейроны энтеральной нервной системы.